Por: Silvia Schaefer, Bióloga - Mestre em Botânica.

A vida na Terra depende, em última instância, da energia do sol. A fotossíntese é o único processo biológico importante capaz de aproveitar esta energia. Então, seja uma alga, uma planta, ou o maior dos mamíferos, todos dependem, direta ou indiretamente, da fotossíntese para sua sobrevivência.

Introdução / Fotossíntese

A vida na Terra depende, em última instância, da energia do sol. A fotossíntese é o único processo biológico importante capaz de aproveitar esta energia. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

Literalmente, fotossíntese significa “síntese usando luz”. Organismos fotossintetisantes utilizam a energia solar para sintetizar compostos orgânicos, que não poderiam ser formados sem este insumo de energia. A energia estocada nestes compostos orgânicos é usada mais tarde, alimentando os processos celulares na planta e podem servir como fonte de energia para todas as formas de vida. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

A captação da energia solar pelos organismos fotossintetizadores a sua conversão em energia química de compostos orgânicos reduzidos são a fonte fundamental de quase toda a energia biológica. Os organismos fotossintetizadores e heterotróficos vivem num equilíbrio estacionário balanceado na biosfera.

Os organismos fotossintetizadores captam a energia solar e sintetizam ATP e NADPH, que usam como fonte de energia para sintetizar carboidratos e outros compostos orgânicos a partir do CO2 e H2O; simultaneamente liberam O2 na atmosfera. Heterotróficos aeróbicos (seres humanos, por exemplo), usam o O2 assim formado para degradar os produtos orgânicos ricos de energia da fotossíntese até CO2 e H2O, gerando ATP para suas próprias atividades.

O CO2 formado pela respiração dos heterotróficos retorna à atmosfera, para ser usado novamente pelos organismos fotossintetizadores. A energia solar, desta forma fornece a força impulsionadora para a ciclagem contínua do CO2 e O2 atmosférico através da biosfera e fornece os substratos reduzidos (combustíveis), como a glicose, da qual os organismos não-fotossintetizadores dependem. (Lehninger, 1995).

Enormes quantidades de energia são armazenadas como produtos da fotossíntese. Cada ano pelo menos 1017 kJ de energia livre da luz solar é captada e usada para biossíntese nos organismos fotossintetizadores. Isto é mais que 10 vezes a energia combustível fóssil usada cada ano pelas pessoas em todo o mundo. Mesmo os combustíveis fósseis (carvão, óleo e gás natural) são produtos da fotossíntese que se realizou milhões de anos atrás. Por causa da nossa dependência total da energia solar, passada e atual, tanto para energia quanto para o alimento, a descoberta do mecanismo da fotossíntese é um objetivo central da pesquisa em bioquímica. (Lehninger, 1995)

Visão Geral da Fotossíntese

As reações químicas da fotossíntese são dirigidas pela luz.

No final do século dezenove, descobriu-se que todas as reações da fotossíntese poderiam ser escritas segundo a seguinte reação (1):

luz, planta

6CO2 + 6H2O       ———>   C6H12O6 + 6O2 (1)

onde C6H12O6 representa um açúcar simples tal como a glicose. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

É importante dizer que na história do universo, nunca uma molécula de glicose foi formada espontaneamente a partir de CO2 e H2O sem o acréscimo de energia externa. A energia requerida para dirigir a fotossíntese vem da luz. Uma forma simplificada da reação apresentada acima é a seguinte (2):

luz, planta

CO2 + H2O  ———>  CH2O + O2 (2)

onde (CH2O) é uma molécula de glicose.Aproximadamente 9 a 10 fótons de luz são requeridos para que a reação acima aconteça. Se luz vermelha é absorvida (comprimento de onda 680 nm), o total de energia captada é de 1760 kJ por mol de oxigênio formado, sendo mais do que suficiente para que a reação ocorra. A eficiência da conversão da energia luminosa de um comprimento de onda ótimo é de aproximadamente 27%, que é notavelmente alto para um sistema de conversão de energia. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

Maquinaria da fotossíntese

O tecido fotossintético mais ativo em plantas superiores é o mesofilo das folhas. As células do mesofilo possuem um grande número de cloroplastos que contém pigmentos verdes especializados na absorção de luz, a clorofila. Na fotossíntese, a energia solar é utilizada pelas plantas para oxidar a água, com a concomitante liberação de oxigênio e a redução do CO2 em compostos orgânicos, primariamente açúcares. Esta complexa série de reações que culminam com a redução de CO2 incluem reações dependentes da luz (fase clara) e reações independentes da luz (fase escura).

As reações fotossintéticas dependentes da luz ocorrem num local especializado do cloroplasto: os tilacóides. Os produtos finais das reações dependentes da luz são compostos de alta energia, o ATP e o NADPH, que são usados na síntese de açúcares. A fase de síntese, também chamada de reações independentes da luz, acontece no estroma dos cloroplastos, uma solução aquosa na qual estão mergulhados os tilacóides. (TAIZ & ZEIGER, 1998).

Nos cloroplastos, a energia luminosa é absorvida por duas unidades funcionais diferentes chamadas fotossistemas. A energia luminosa absorvida é usada para transferir os elétrons entre uma série de componentes que agem como doadores e aceptores de elétrons. O aceptor final de elétrons é o NADP+, que é reduzido a NADPH. A energia luminosa é também utilizada para gerar um gradiente de prótons através das membranas dos tilacóides, onde este gradiente é usado para síntese de ATP. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

Luz - Maquinaria da fotossíntese

Segundo o físico inglês Isaac Newton, que decompôs a luz em um espectro de cores visíveis ao deixá-la atravessar um prisma, a luz branca é constituída de diferentes cores, abrangendo desde o violeta em uma das extremidades do espectro, até o vermelho na outra extremidade. A separação é possível porque a luz de cores diferentes é desviada em ângulos diferentes ao passar por um prisma. (Raven, 1996)

Já no século 19, o físico britânico James Clerk Maxwell, estabeleceu que aquilo que conhecemos como luz nada mais é do que uma pequena parte de um amplo espectro de radiações, o espectro eletromagnético. Como Maxwell demonstrou, todas as radiações integrantes deste espectro propagam-se como ondas. Os comprimentos de onda variam desde aqueles dos raios X, que são medidos em nanômetros, até aqueles de baixa freqüência como os das ondas de rádio, que são medidos em quilômetros. Quanto mais curto o comprimento de onda, maior é a sua energia. Dentro do espectro de luz visível, o vermelho é o comprimento de onda mais longo e o violeta o mais curto. (Raven, 1996).

A luz visível é a radiação eletromagnética dos comprimentos de onda de 400 até 700nm, que é uma pequena parte do espectro eletromagnético. (Lehninger, 1995).

Em 1905, Albert Eintein propôs o modelo corpuscular da luz, no qual a luz é constituída por partículas de energia denominadas fótons ou quanta de luz. A energia de um fóton não é a mesma para todos os comprimentos de luz, mas é inversamente proporcional ao comprimento de onda, ou seja, quanto maior o comprimento de onda, menor a energia. Por exemplo, os fótons da luz violeta tem quase o dobro da energia dos fótons da luz vermelha. (Raven, 1996).

Cloroplastos - Maquinaria da fotossíntese

Como já foi falado de uma forma resumida anteriormente, em organismos fotossintéticos eucariotos, a fotossíntese acontece numa organela celular chamada cloroplasto. O mais notável aspecto da estrutura do cloroplasto é o extenso sistema de membranas internas conhecidas como tilacóides.

Toda a clorofila está contida neste sistema de membranas, que é o sítio das reações dependentes da luz da fotossíntese. Já as reações de redução do carbono, ou “fase escura”, que são catalisadas por enzimas solúveis em água, acontecem no estroma, a região do cloroplasto que rodeia os tilacóides. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

Cloroplasto é um plastídeo que recebe este nome (cloroplasto) por conter como pigmento principal a clorofila. Cada um é envolvido por um envelope constituído por duas membranas. Internamente, é diferenciado em um sistema de membranas e uma matriz mais ou menos homogênea, o estroma. Além da clorofila, os cloroplastos contém também carotenóides.

Os pigmentos de clorofila são os responsáveis pela cor verde destes plastídeos. Os cloroplastos de plantas tem usualmente a forma discóide e medem entre 4 e 6 micrômetros de diâmetro. Uma única célula do mesófilo pode conter de 40 a 50 cloroplastos e um milímetro quadrado contém cerca de 500.000. Os cloroplastos são geralmente encontrados com suas superfícies maiores paralelas à parede celular. (RAVEN, 1996)

A estrutura interna dos cloroplastos é complexa. O estroma é atravessado por um elaborado sistema de membranas em forma de vesículas achatadas chamado tilacóides. Acredita-se que os tilacóides constituam um único sistema interconectado. Os cloroplastos são geralmente caracterizados pela presença dos grana (singular: granum), que são discos de tilacóides empilhados que se assemelham a uma pilha de moedas.

Os tilacóides dos vários grana estão conectados uns aos outros por tilacóides do estroma ou tilacóides intergrana, que atravessam o estroma. Os pigmentos de clorofila e carotenóides são encontrados embebidos nas membranas dos tilacóides, onde formam unidades discretas de organização chamadas fotossistemas.

Cada fotossistema contém um conjunto de cerca de 250 a 400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente ligados: um centro de reação formado por um complexo proteína-pigmento e um complexo protéico antena. Dentro dos fotossistemas, as moléculas de clorofila estão ligadas a proteínas específicas e situadas em locais que permitem uma captação eficiente da energia luminosa. (RAVEN, 1996)

Os Fotossistemas

A fotossíntese acontece em complexos contendo antenas receptoras de luz e centros de reações fotoquímicas, chamadas de fotossistemas. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

A porção de energia luminosa absorvida pela clorofila e outros pigmentos é eventualmente estocada como energia química para formar ligações químicas. Esta conversão de energia de uma forma para outra é um complexo processo que depende da cooperação entre um grande número de pigmentos e um grupo de proteínas de transferência de elétrons. A maioria dos pigmentos servem como uma antena, coletando luz e transferindo a energia para os centros de reação. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

Os pigmentos que absorvem luz na membrana dos tilacóides estão arranjados em conjuntos ou feixes funcionais chamados de fotossistemas. Nos cloroplastos de espinafre cada fotossistema contém cerca de 200 moléculas de clorofila e cerca de 50 moléculas de carotenóides. Os agregados podem absorver luz em todo o espectro visível, mas especialmente entre 400 e 500nm e entre 600 e 700nm. Todas as moléculas dos pigmentos num fotossistema podem absorver fótons, mas apenas umas poucas podem transduzir a energia luminosa em energia química. (Lehninger, 1995)

Um pigmento transdutor consiste de várias moléculas de clorofila combinadas com um complexo protéico que também contém quinonas fortemente ligadas. Este complexo é também chamado de centro de reação fotoquímica. As outras moléculas de pigmento num fotossistema são também chamadas de moléculas antenas ou captadoras de luz. Elas funcionam na absorção e transmissão da energia luminosa, em velocidade muito alta, para o centro de reação, onde ocorrem as reações fotoquímicas. (Lehninger, 1995)

Fotossistema II – Fotossíntese

O complexo fotossistema II utiliza energia luminosa para oxidar água e reduzir a plastoquinona. Estas duas reações ocorrem em lados opostos da membrana do tilacóide, envolvendo a permanência de um próton no lado do estroma enquanto a plastoquinona é reduzida e liberação deste próton no lado correspondente ao lúmen para a oxidação da água.

Através destas reações, o fotossistema II contribui para gerar um gradiente eletroquímico de prótons transtilacoidal (no interior do lúmen) que dirige a síntese de ATP. (Dey & Harborne, 1997)

A estrutura do fotossistema II consiste de mais de 20 polipeptídeos, 13 dos quais são codificados pelo genoma do cloroplasto. Todos os grupos prostéticos ligados envolvidos no transporte de elétrons da água até a plastoquinona estão ligados a um heterodímero de duas proteínas integrais de membrana homólogas, D1 e D2. (Dey & Harborne, 1997)